Le phytoplancton marin régule à la baisse la photosynthèse centrale et les gènes de stockage du carbone lors de l'affaissement rapide de la couche mixte

The ISME Journal (2023)Citer cet article

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Le phytoplancton marin est un groupe diversifié d'organismes photoautotrophes et de médiateurs clés du cycle mondial du carbone. La physiologie du phytoplancton et l'accumulation de la biomasse sont étroitement liées à la profondeur de la couche mixte, mais les voies métaboliques intracellulaires activées en réponse aux changements de profondeur de la couche mixte restent moins explorées. Ici, la métatranscriptomique a été utilisée pour caractériser la réponse de la communauté phytoplanctonique à une couche mixte peu profonde (de 233 à 5 m) au cours de deux jours à la fin du printemps dans l'Atlantique Nord-Ouest. La plupart des genres de phytoplancton ont régulé à la baisse les gènes de la photosynthèse centrale, du stockage du carbone et de la fixation du carbone lorsque le système est passé d'une couche mixte profonde à une couche peu profonde et s'est déplacé vers le catabolisme du carbone stocké favorisant une croissance cellulaire rapide. En revanche, les genres de phytoplancton présentaient des modèles de transcription divergents pour les gènes complexes de collecte de lumière du photosystème au cours de cette transition. L'infection virale active, considérée comme le rapport du virus aux transcrits de l'hôte, a augmenté dans le phylum des Bacillariophyta (diatomées) et a diminué dans le phylum des Chlorophyta (algues vertes) lors de la diminution de la profondeur de la couche mixte. Un modèle conceptuel est proposé pour fournir un contexte écophysiologique pour nos résultats, dans lequel la limitation de la lumière intégrée et les taux de division inférieurs pendant le mélange profond transitoire sont supposés perturber les niveaux de transcription oscillants liés à la photosynthèse, à la fixation du carbone et au stockage du carbone. Nos résultats mettent en évidence des stratégies de réponse transcriptionnelle partagées et uniques au sein des communautés de phytoplancton s'acclimatant à l'environnement lumineux dynamique associé aux événements transitoires de mélange profond et de faible profondeur pendant la floraison annuelle de l'Atlantique Nord.

Le phytoplancton est un photoautotrophe unicellulaire qui soutient les réseaux trophiques marins dans les régions océaniques par accumulation saisonnière dans la couche mixte de surface (ML), la région la plus élevée de l'océan qui est homogénéisée par un mélange turbulent ou une convection. Les efflorescences saisonnières de phytoplancton sont intimement liées à la profondeur de la couche mixte (MLD) [1, 2] où l'augmentation de la lumière du soleil et de la chaleur au printemps fait que la ML est peu profonde et que le phytoplancton est exposé à un rayonnement quotidien plus élevé que pendant l'hiver, ce qui entraîne une biomasse de surface élevée. accumulé [1]. Dans l'Atlantique Nord, les cycles annuels de la biomasse du phytoplancton reflètent les changements temporels des espèces procaryotes et eucaryotes, mais pendant l'apogée de la floraison printanière, ce sont les espèces eucaryotes qui dominent la biomasse. Cet événement de l'Atlantique Nord est l'une des plus grandes efflorescences de l'océan mondial, et son cycle annuel a récemment été étudié lors de l'étude sur les aérosols et l'écosystème marin de l'Atlantique Nord (NAAMES) [3,4,5,6,7,8,9]. L'étude NAAMES a souligné les liens entre l'environnement physique (par exemple, les changements de MLD) et la composition de la communauté et l'écophysiologie du phytoplancton eucaryote dominant la floraison [4, 5, 7, 10, 11].

Des travaux de terrain antérieurs ont caractérisé les réponses massives de la communauté phytoplanctonique eucaryote dans l'Atlantique Nord aux changements de la MLD sur des échelles de temps allant de quelques jours à plusieurs mois [4, 8, 9, 10, 12]. Au printemps, les tempêtes perturbent épisodiquement les eaux de surface et approfondissent la MLD sous la zone euphotique, entraînant une reconstitution de la ML avec des nutriments d'en bas et une croissance du phytoplancton transitoirement limitée par la lumière [10]. Nous avons récemment montré que, lors de la faible profondeur, les communautés de phytoplancton présentent des signatures de stress oxydatif envahissant (lipides membranaires oxydés, ROS intracellulaires et production de particules d'exopolymère transparentes) et une production virale positive lorsque la biomasse s'accumule à la fin du printemps [4]. Après la phase d'apogée du printemps, le ML devient plus fortement et stablement stratifié en été et en automne. Cette stratification prolongée entraîne une privation de nutriments, une diminution des concentrations de phytoplancton, des taux d'accumulation négatifs et des signatures de membranes compromises, une activité de protéase liée à la mort et une production de virus, tous associés à une augmentation des mécanismes d'élimination du phytoplancton tels que des concentrations accrues de prédateurs/virus et des cellules programmées. la mort [4].

Un nombre croissant de travaux a également identifié des réponses métaboliques à la disponibilité dynamique de la lumière dans les cultures de laboratoire pour les diatomées et les chlorophytes, deux taxons phytoplanctoniques communs trouvés dans l'Atlantique Nord [5, 7]. Lorsqu'ils sont exposés à une irradiance supérieure à celle à laquelle ils sont acclimatés, ces mêmes taxons régulent à la hausse des complexes chlorophylle-protéine (LHC) spécifiques de collecte de lumière [13,14,15], tels que LHCX qui participe à la photoprotection [16, 17], ainsi comme pigments accessoires [10] et antioxydants [14]. Les diatomées et les chlorophytes régulent à la baisse les gènes du photosystème central [14, 18, 19, 20] et d'autres LHC [13, 14, 15, 21]. Des études sont encore en train de discerner l'arrangement intracellulaire [22] et la fonction de nombreuses protéines LHC dans les diatomées, qui semblent être régulées à la hausse et à la baisse au sein de la même classe en réponse à une forte luminosité [13, 14]. La transition d'une faible à une forte luminosité est également associée à une augmentation du taux d'accumulation de biomasse chez les diatomées et les chlorophytes [15, 23, 24].

Un facteur important à considérer lors de l'interprétation des états transcriptionnels in situ du phytoplancton est l'effet du cycle d'éclairement journalier sur la photosynthèse et la division cellulaire. Dans des études sur le terrain de ML stables suffisamment peu profonds pour résider dans la zone euphotique, il a été démontré que les communautés de phytoplancton eucaryotes et procaryotes régulent à la hausse les transcrits codant pour les éléments du photosystème central (sous-unités du photosystème II et ATPase), un sous-ensemble de LHC et la fixation du carbone ( Cycle de Calvin) commençant dans la nuit. Ces ensembles de gènes atteignent leurs niveaux transcriptionnels maximaux quelques heures après le lever du soleil [25,26,27,28,29,30,31]. À l'inverse, la transcription liée à la phosphorylation oxydative et aux molécules de stockage des lipides (triacylglycérol) atteint son niveau le plus élevé au coucher du soleil et diminue pendant la nuit [25, 27, 31, 32], favorisant la division cellulaire. Dans les cultures en laboratoire de diatomées modèles cultivées sous des cycles de photopériode de 12 h, la transcription de la biosynthèse du stockage du carbone (acide gras) est régulée à la hausse au début de la photopériode, tandis que les gènes de division cellulaire et de réplication de l'ADN sont régulés à la baisse [33]. Ces schémas sont inversés à la fin de la photopériode [33], reflétant une évolution vers l'utilisation du stockage d'énergie carbonique du carbone stocké au début de l'obscurité. Ces découvertes impliquent que le phytoplancton diminuera l'engagement transcriptionnel envers les composants centraux du photosystème et commencera à stocker du carbone en vue de la division cellulaire lorsque leur irradiance intégrée quotidienne sera au moins aussi élevée que l'irradiance à laquelle ils sont acclimatés.

Ici, nous identifions des voies intracellulaires spécifiques, des gènes et des états d'infection virale associés aux communautés de phytoplancton lors d'un événement de faible profondeur rapide (~ 2 d) ML à une station NAAMES pendant la phase climax du printemps. Le phytoplancton résident avait été entraîné dans une MLD de 233 m, qui était un vestige du mélange hivernal profond et du passage d'un grand système de tempête. La MLD était de 180 m plus profonde que la zone euphotique (51 m), prise comme la profondeur de 1% d'irradiance de surface. Le ML s'est ensuite peu profond à 5 m, le niveau lumineux médian correspondant à 40 % de l'irradiance de surface. La caractérisation précédente de la réponse de la communauté phytoplanctonique en vrac à la faible profondeur rapide à cette même station contextualise notre étude en termes d'accumulation [4, 9], de photoacclimatation [10], de prédateurs/virus [4, 8], de lipides de stockage [4] et d'oxydation. contrainte [4]. Les concentrations cellulaires de phytoplancton eucaryote (diamètre de 1 à 20 µm) ont augmenté dans les eaux de surface du ML peu profond par rapport à celles du ML profond [4, 10], indiquant que cet événement de faible profondeur a induit une division rapide des cellules. L'accumulation s'est accompagnée de processus de photoacclimatation, notamment d'augmentations des pigments accessoires et de la section transversale du photosystème, d'une diminution du nombre de centres de réaction du photosystème II (PSII) par biomasse de phytoplancton et de la fluorescence totale de la chlorophylle par cellule de phytoplancton eucaryote [10]. Le stockage intracellulaire des lipides a augmenté dans la couche mixte peu profonde [4], tandis que les biomarqueurs de stress oxydatif tels que les ROS, les lipides membranaires oxydés et les exopolymères transparents par cellule n'ont pas montré de schéma cohérent [4], suggérant une réponse mixte au stress oxydatif dans la communauté. . Dans le même temps, le nombre total de prédateurs (brouteurs et virus) a augmenté, tandis que les rapports virus libre:cellule ont diminué [4, 8], permettant un découplage temporaire de la croissance du phytoplancton et de l'abondance des prédateurs.

Nous avons utilisé ces observations approfondies des paramètres de la communauté à cette station, combinées à la compréhension susmentionnée de la façon dont le phytoplancton acclimaté à une faible lumière passe à une exposition à une forte lumière, pour construire un cadre d'interprétation des réponses métatranscriptomiques du phytoplancton eucaryote résident à l'affaissement rapide du ML. Nous avons émis l'hypothèse que la transition du phytoplancton d'un état limité par la lumière (ML profond) à un état saturé par la lumière (ML peu profond) régulerait à la baisse les gènes du photosystème central et les gènes du cycle de Calvin, mais régulerait à la hausse les gènes codant pour les caroténoïdes, les protéines piégeant les oxydants, le stockage du carbone (triacylglycérols ou glucides complexes), et le LHC photosynthétique spécifique. Compte tenu de l'accumulation rapide de phytoplancton et du faible rapport virus/cellule en vrac associé aux communautés de ML récemment peu profondes à cette station [4], nous avons en outre émis l'hypothèse que la réplication virale active dans les cellules résidentes diminuerait par rapport aux communautés de ML profondes, supprimant la pression virale et permettant aux cellules de s'accumuler plus rapidement.

Nous avons observé un événement de stratification rapide pendant la phase Climax du cycle annuel de floraison de la biomasse phytoplanctonique dans l'Atlantique Nord à la fin du printemps (24-26 mai 2016) [3, 4, 8, 10]. Au moment de l'occupation du site (Station 4, NAAMES II [3]), la biomasse phytoplanctonique était déjà élevée dans tout l'Atlantique Nord par rapport aux autres phases saisonnières et continuait à s'accumuler positivement [4, 9]. Les populations de phytoplancton dans cette phase de floraison saisonnière subissent régulièrement un approfondissement épisodique du ML et une stratification subséquente associée au passage des tempêtes (Fig. 1 supplémentaire et Tableau supplémentaire 1) car le ML supérieur n'est encore que faiblement différencié des eaux plus profondes [4, 34, 35]. À l'arrivée à la station, la colonne d'eau était profondément mélangée, comme déterminé par les gradients de densité basés sur la salinité et la température (Fig. 2B, C et Fig. 1A supplémentaires). Les concentrations de chlorophylle A étaient également uniformément réparties, suggérant une couche activement mélangée ou très récemment mélangée (Fig. 2H supplémentaire, tableau supplémentaire 2). Des études de cas de cette station ont révélé que nous avons échantillonné au cœur d'un tourbillon anticyclonique le 24 mai et que nous étions à la périphérie de ce tourbillon le 26 mai [36, 37]. Notre stratégie d'échantillonnage était de capturer les réponses transcriptionnelles d'une communauté de phytoplancton aux changements de MLD (et des niveaux de lumière associés) dans ce tourbillon anticyclonique en utilisant un flotteur de profilage optique à proximité pour se guider (Fig. 1 supplémentaire, "metbio003d" [3, 4, 10 ]).

A Profil d'échantillonnage par rapport à la profondeur de la couche mixte (MLD). Les cercles ouverts (1 à 6) représentent les profondeurs et les temps échantillonnés pour les analyses de métatranscriptome. Ils correspondent à une suite de marqueurs physiologiques précédemment publiés [4]. Les cercles fermés et le graphique linéaire représentent la profondeur de la couche mixte, basée sur les profileurs de navires et de flotteurs optiques (code couleur ; voir clé). B Rayonnement photosynthétiquement actif au niveau de la mer dérivé des mesures à bord des navires, aligné sur l'heure en (A). Chaque point de données de la série temporelle PAR est l'irradiance à large bande intégrée quotidienne sur les longueurs d'onde visibles (400–700 nm). C Pourcentage de lectures d'ARN brut cartographiées sur des taxons d'intérêt et comprenant des phylums photoautotrophes importants [Bacillariophyta (diatomées), Chlorophyta (algues vertes), Dinophyta (dinoflagellés) et Haptophyta (haptophytes)]. Les cercles colorés indiquent les triplicats. D Top 20 des genres représentés basés sur la somme des TPM par échantillon. Chaque cercle coloré représente un triple exemplaire des échantillons 1 à 6 dans (A). Les boîtes à moustaches représentent la médiane ± 1 quartile. E Réponse transcriptionnelle des principaux genres des phylums Bacillariophyta (x5), Dinophyta (x2) et Chlorophyta (x3). Chaque rangée représente un gène unique qui a été déterminé comme étant exprimé de manière différentielle (valeur p ajustée < 0,001, changement de facteur log2 > |1|). Chaque colonne représente un échantillon en triple de (A). Les scores Z, l'ordre des lignes et le regroupement des colonnes sont basés sur une matrice de corrélation construite à partir de la transformation stabilisée de la variance de l'expression génique, en utilisant des observations complètes par paires et des coefficients de Pearson. Les nœuds ne sont étiquetés que s'ils étaient inférieurs à 100 bootstraps (n = 1000, méthode moyenne, matrice de distance de corrélation, observations complètes par paires.). F Pourcentage de gènes modifiés de manière significative par genre (valeur p ajustée <0,001, changement de facteur log2 > |1|). "1V2", "1V3", "2V3", etc. se réfèrent aux comparaisons de nombre d'échantillons dans (A).

Nous estimons que l'eau était profondément mélangée au moins 2 jours avant l'arrivée sur la base du flotteur de profilage optique, qui était à environ 61 km de l'occupation de notre station. (Fig. 1A). La MLD pendant l'occupation de la station s'est étendue de la surface à 233 m tout au long du 24 mai et a atteint 5 m vers 15 h 00 le 25 mai, exposant le phytoplancton à une irradiance quotidienne plus élevée jusqu'à ce que le PAR diminue en dessous de 10 µmol photons m2 s−1 à ~ 22 :00 h (Fig. 1A, B). Cette MLD peu profonde a persisté tout au long de la période d'échantillonnage restante (Fig. 1A). Un creusement et un approfondissement rapides du ML à des échelles spatiales et temporelles similaires à celles observées au cours de l'étude actuelle (> 100 m MLD à <25 m MLD en 72 h) peuvent se produire plusieurs fois par an dans certaines régions de l'Atlantique Nord-Ouest (tableau supplémentaire 1, Figure supplémentaire 1). Ces événements rapides de faible profondeur et d'approfondissement se produisent le plus souvent de novembre à mai dans cette région (Fig. 1 supplémentaire).

Les niveaux de PAR de surface intégrés étaient similaires les jours précédant les jours d'échantillonnage (23 mai et 25 mai, Fig. 2A supplémentaire); on s'attendrait à ce que ces niveaux de lumière cumulatifs aient un impact sur la transcription de la communauté phytoplanctonique dans les cellules collectées avant l'aube. Pendant l'occupation, le PAR de surface intégré a légèrement diminué (Fig. 1B). Un retrait modeste des macronutriments a été observé dans la ML peu profonde (Fig. 2D – G supplémentaire, tableau supplémentaire 2), mais pas à des niveaux limitant la croissance. Cette modeste diminution des nutriments s'est accompagnée d'une augmentation de la chlorophylle A et de la rétrodiffusion [10] dans la ML peu profonde (Fig. 2H supplémentaire), deux indicateurs de la biomasse phytoplanctonique. Le rapport des pigments photosynthétiques à tous les pigments a diminué (Fig. 2I supplémentaire et Tableau supplémentaire 2), suggérant une évolution à l'échelle de la communauté vers une photoprotection accrue [10].

Nous avons analysé le métatranscriptome de la communauté phytoplanctonique eucaryote pour évaluer les réponses intracellulaires du phytoplancton à l'événement de stratification. La composition taxonomique de l'ARNm polyadénylé cellulaire (ci-après dénommé ARNm) dans la zone euphotique était similaire entre les deux jours d'échantillonnage avant l'aube (voir Méthodes; Fig. 1C). Les trois principaux taxons phototrophes unicellulaires représentatifs étaient Bacillariophyta (diatomées), Dinophyta (dinoflagellés) et Chlorophyta (algues vertes ou chlorophytes) (Fig. 1C). L'ARNm de diatomée le plus abondant dans tous les échantillons provenait de Minutocellus, une diatomée centrée qui peut former des chaînes, suivie d'Extobocellulus et de Fragilariopsis (Fig. 1D). Les Chlorophytes les plus représentés étaient les genres Micromonas, Bathycoccus et Ostreococcus (Fig. 1D), ce qui concorde généralement avec le séquençage de l'ARNr 16S de la même communauté [11]. La distribution taxonomique de l'ARNm peut ne pas refléter l'abondance de la biomasse, car le volume des cellules phytoplanctoniques eucaryotes [38], la teneur en ARN par cellule [39, 40] et la taille du génome [41] peuvent varier par ordre de grandeur. Bien que les dinoflagellés aient contribué à une proportion importante de l'ARNm communautaire, ils ont montré un pourcentage relativement faible de gènes exprimés de manière différentielle dans notre fenêtre d'échantillonnage de deux jours en réponse à la stratification (Fig. 1F). Cela peut refléter leurs réponses transcriptionnelles en sourdine bien documentées en faveur de la régulation post-traductionnelle [42,43,44]. De plus, ils sont connus pour afficher des stratégies de transcription mixotrophes dans les régions océaniques avec une productivité primaire nette plus élevée [45], ce qui complique les analyses interprétatives du point de vue de la photoacclimatation. Nous avons donc concentré notre attention sur les réponses à la perte de profondeur de ML liées à la photosynthèse, à la fixation du carbone, au stockage du carbone et à l'état d'infection au sein des taxons de diatomées autotrophes et de chlorophytes.

Les profils transcriptionnels globaux des genres de phytoplancton les plus abondants étaient très étroitement liés à la MLD (Fig. 1E, F). Nous avons comparé les transcrits entre différents niveaux de lumière et MLD et avons trouvé un pourcentage plus élevé de gènes exprimés de manière différentielle entre différents MLD et le même niveau de lumière par rapport à différents niveaux de lumière au sein du même MLD (Fig. 1E, F). Les deux genres les plus abondants, Minutocellus et Extobocellulus, présentaient le plus grand pourcentage de gènes exprimés de manière différentielle entre les ML profonds et peu profonds (Fig. 1F), modifiant 20 à 30% des transcrits détectés. C'était environ un ordre de grandeur de plus que les autres diatomées et chlorophytes, et environ deux ordres de grandeur de plus que les genres de dinoflagellés (Fig. 1F). En revanche, les transcriptomes contenaient moins de gènes exprimés de manière différentielle entre différents niveaux de lumière pour la plupart des genres au sein du ML profond (Fig. 1E, F), ce qui indique un mélange actif. Une expression génique différentielle modérée a été détectée parmi les échantillons prélevés au-dessus et au-dessous du ML stratifié, reflétant la barrière physique (pycnocline) au mélange. (Fig. 1E, F).

Compte tenu des similitudes dans les compositions phytoplanctoniques et bactériennes avec d'autres données collectées (Fig. 1C) à la même station les 24 et 26 mai [7, 10, 46], ainsi que les données physiques susmentionnées à l'appui de l'échantillonnage dans le tourbillon anticyclonique [36 , 37], les modèles d'expression génique différentiels observés représentent très probablement les réponses des mêmes membres de la communauté centrale aux changements d'irradiance associés à la stratification de la colonne d'eau. L'idée que nous avons échantillonné la même communauté centrale sur l'occupation de notre station est en outre étayée par des mesures géochimiques. Le sulfure de diméthyle, un produit chimique libéré par les communautés d'algues et de bactéries marines [47, 48], a progressivement augmenté à mesure que la biomasse de phytoplancton augmentait à cette station [49] ; argumentant la production issue de la même communauté microbienne en réponse à la stratification. En raison de l'échelle de temps rapide de l'affaissement de ML observé, nous reconnaissons la possibilité que l'eau plus chaude ait déplacé latéralement l'eau profondément mélangée plus froide dans le tourbillon anticyclonique que nous échantillonnions [36, 37] et ait contribué à l'eau peu profonde de ML le 26 mai. Si une telle transduction latérale s'était produite, les réponses transcriptionnelles pourraient ne pas représenter l'échelle de temps exacte que ces organismes utilisent pour répondre à la stratification. Néanmoins, nos données révèlent des réponses générales du phytoplancton subcellulaire aux changements de régimes lumineux qui sont intrinsèquement associés aux MLD dynamiques.

Étant donné que les MLD moins profondes sont associées à une exposition à la lumière intégrée plus élevée au cours de la journée, nous avons étudié l'expression des LHC et leur rapport aux protéines de photosynthèse centrales. Les diatomées et les chlorophytes ont exprimé de manière différentielle une suite de LHC en réponse à une stratification rapide (Fig. 2). Nous avons identifié 340 transcrits LHC uniques de diatomées, également appelés protéines de liaison fucoxanthine-chlorophylle, ou FCP [50] (Fig. 3 supplémentaire), avec la plus grande quantité de transcrits LHC uniques dans le genre Thalassiosira (Fig. 4 supplémentaire). Sur la base d'études récentes, nous nous attendions à une variété de régulations à la hausse et à la baisse des LHC [16, 17, 51], dont les rôles sont encore en cours de déchiffrement [50, 51, 52, 53]. Trois modèles de transcription LHC ont émergé lors de la comparaison d'échantillons collectés à partir de MLD profonds à peu profonds. Le premier modèle était partagé entre les genres Minutocellus, Extobocellulus et Chaetoceros, qui exprimaient fortement une suite de gènes LHC à la fois dans les ML profonds et peu profonds (Fig. 2). Un deuxième modèle était partagé entre Thalassiosira et Bathycoccus, qui exprimaient fortement leur assortiment de gènes LHC dans le ML profond mais les régulaient à la baisse dans le ML peu profond (Fig. 2). La convergence des modèles de transcription entre ces deux genres de phylums différents n'était pas corrélée à la similitude des acides aminés des complexes de collecte de lumière (Fig. 5 supplémentaire). Le troisième modèle n'a été utilisé que par Fragilariopsis, qui a exprimé sa suite de gènes LHC au niveau le plus élevé à 5 m de profondeur dans le ML peu profond (Fig. 2).

Carte thermique des comptes de lecture normalisés pour les complexes chlorophylle-protéine (LHC) normalisés par ligne pour refléter l'expression relative de chaque gène (voir la barre d'échelle). Chaque ligne représente une transcription unique et chaque colonne de la carte thermique représente un échantillon en triple de l'intérieur de la zone euphotique à différentes profondeurs de couche mixte (233 m pour le 24 mai et 5 m pour le 26 mai, Fig. 1A). Les trois colonnes suivantes indiquent si cette transcription a été exprimée de manière différentielle (barre noire) dans la colonne d'eau à partir de la couche mélangée profondément ("Deep MLD"), peu profonde ("Shallow MLD"), ou entre les colonnes d'eau du même niveau de lumière ( 40 %, 20 % ou 1 % d'irradiance de surface relative, "stratifié"). Les noms de gènes complexes de récolte de lumière putatifs sont répertoriés dans la colonne suivante à droite avec les noms de genre indiqués dans la dernière colonne à droite. Les grandes étiquettes de taxons (diatomées, chlorophytes) sont fournies à l'extrême droite.

La variété des stratégies de transcription du LHC pour une diminution rapide de la profondeur de la ML reflète probablement les protéines multifonctionnelles du LHC au sein d'une espèce et/ou différentes réponses d'espèces au sein de chaque genre pour permettre la prolifération dans des environnements avec une disponibilité dynamique de la lumière. Plusieurs études ont décrit une variété de protéines LHCX et LHCF dans certaines espèces de diatomées cultivées comme étant à la fois régulées positivement et négativement en réponse à une exposition à une lumière élevée [54], reflétant des rôles et des réponses distincts. Un sous-ensemble de protéines LHCX augmente leur capacité à transférer des excitons vers des pigments d'extinction lorsque le pH luminal est abaissé [55], ce qui peut déclencher une rétroaction d'expression génique unique au sein de chaque genre. Il a été démontré que différentes espèces de Thalassiosira augmentent les rapports pigment accessoire/chlorophylle dans les heures qui suivent le passage d'une lumière faible à élevée [56]. Étant donné que les protéines LHC se lient à ces pigments accessoires, il est logique de déduire que l'expression du gène LHC pourrait également changer en quelques heures d'exposition à une lumière intense. La possibilité susmentionnée de déplacement latéral des masses d'eau peut avoir contribué à la variabilité observée de la transcription intra-genre du LHC en introduisant une communauté hétérogène.

Après le flux d'électrons des LHC vers les protéines centrales de la photosynthèse, nous avons ensuite comparé les schémas de transcription dans le rapport des LHC aux gènes centraux de la photosynthèse (sous-unités du photosystème I et II, complexe cytochrome b6/f, transport photosynthétique d'électrons et ATPases de type F), ce qui a révélé une photoacclimatation stratégies en réponse à l'affaissement de ML. Deux modèles ont émergé. Dans quatre des cinq genres de diatomées analysés (Minutocellus, Extobocellulus, Fragilariopsis, Chaetoceros), le rapport LHC: transcrits photosynthétiques de base a augmenté dans le ML peu profond (Fig. 3A). Thalassiosira sp. et les taxons de chlorophyte, d'autre part, n'ont pas modifié leur rapport de transcrit de photosynthèse LHC: core en réponse à la stratification ML (Fig. 3A). Les différences inter-genres de la transcription LHC peuvent refléter différentes fonctionnalités des protéines LHC (c'est-à-dire la récolte de photons ou la photoprotection) ou différentes stratégies de récolte de lumière entre les genres. Par exemple, Bathycoccus a régulé à la baisse tous ses LHC à l'intérieur et au-dessous de la ML peu profonde, tandis que l'expression de LHC de Chaetoceros était plus élevée dans la ML peu profonde, régulant progressivement à la baisse à mesure que la lumière diminuait dans la zone euphotique de la ML peu profonde (Fig. 2). Cela pourrait refléter une stratégie d'accumulation plus lente, plus constitutive et régulière de Bathycoccus ou d'autres algues vertes que les diatomées, qui double généralement moins d'une fois par jour en culture [57]. En revanche, la stratégie plus rapide et dynamique employée par Chaetoceros peut supporter des taux de croissance beaucoup plus élevés en présence de lumière intense, permettant aux cellules de se diviser potentiellement plus de deux fois par jour [58]. Des études supplémentaires résolues dans le temps sont nécessaires pour révéler si les différences observées dans la transcription du LHC avant l'aube convergent ou divergent davantage entre les genres à mesure que les intensités lumineuses augmentent au cours de la journée.

A. La hauteur de la barre représente les ratios triples les plus élevés de LHC: transcrits de la photosynthèse centrale pour différents taxons (genres à l'extrême droite). Les points représentent les ratios TPM de chaque échantillon en triple. Chaque emplacement de colonne dans A et B représente des échantillons correspondant à l'éclairement de surface relatif (40 %, 20 %, 1 % d'irradiance de surface) dans différentes profondeurs de couche mixte (de la Fig. 1A et indiqué sur l'axe supérieur). B. La hauteur de la barre représente l'abondance relative de la transcription de chaque classe de gènes du photosystème central (indiquée par différentes couleurs) pour différents taxons (genres à l'extrême droite), telle que déterminée à partir de la moyenne des TPM en triple. Notez que la contribution relative des transcriptions PSII est généralement la plus faible dans le SLM.

Bien qu'il y ait une grande variabilité inter-genres dans les stratégies de transcription du LHC, le rapport des transcrits pour le LHC total à la photosynthèse centrale, ainsi que les sous-types de LHC, a montré des tendances plus unifiées entre les genres. Nous avons également noté que le rapport relatif des transcrits PSII aux autres transcrits de la photosynthèse centrale diminuait dans presque tous les genres en réponse à une stratification rapide (Fig. 3B). De plus, le rapport des transcrits codant pour différents sous-types de LHC était en grande partie le même dans les deux MLD (Fig. 6 supplémentaire).

Les modèles dans les gènes du photosystème central ont généralement soutenu notre hypothèse, car l'expression était régulée à la baisse lors de la stratification dans plusieurs genres de phytoplancton, à quelques exceptions près. Quelques gènes de PSII (psbO, psbQ) étaient relativement fortement transcrits dans la profondeur d'éclairement de 40% du ML récemment peu profond chez les diatomées (Fig. 4). Un seul gène central de la photosynthèse (psbQ dans Thalassiosira) était exprimé de manière différentielle dans le ML profond (Fig. 4). La régulation à la baisse des gènes du photosystème central et le rapport réduit des gènes PSII aux autres gènes du photosystème central suggèrent une stratégie de photoacclimatation visant à limiter le flux d'électrons à travers le photosystème central dans un environnement plus lumineux. La régulation à la baisse des gènes du photosystème central des populations au sein du ML stratifié de cette étude est corroborée par les cultures de phytoplancton passées d'une lumière faible à élevée au cours des premières 24 heures [14, 59]. Cela correspond à la diminution de la profondeur de la MLD vers 15h00 la veille (25 mai), exposant les communautés à une irradiance quotidienne plus élevée jusqu'à environ 22h00, lorsque le PAR a diminué en dessous de 10 µmol photons m2 s−1 (Fig. 1A, B ). Dans des environnements stratifiés de manière stable, une variété de taxons de phytoplancton régulent à la baisse les gènes du photosystème central à la mi-journée [25, 26, 27, 28, 29]. Cette stratégie est utilisée en partie parce que l'excès de photons et la génération rapide d'oxygène peuvent causer des dommages oxydatifs [60, 61]. En conséquence, nous avons étendu notre analyse pour évaluer les changements dans les gènes codant pour les protéines qui peuvent atténuer ces effets oxydants par l'extinction non photochimique (NPQ) [13] et le piégeage des oxydants.

Carte thermique des comptes de lecture normalisés normalisés par ligne pour refléter l'expression relative de chaque gène (voir la barre d'échelle). Chaque ligne représente une transcription unique (colorée par genre ; voir la clé) et chaque colonne de la carte thermique représente un triple exemplaire de l'intérieur de la zone euphotique à différentes profondeurs de couche mixte (233 m pour le 24 mai et 5 m pour le 26 mai, Fig. 1A). Les trois colonnes suivantes indiquent si cette transcription a été exprimée de manière différentielle (barre noire) dans la colonne d'eau pour les couches profondément mélangées ("Deep MLD") ou peu profondes ("Shallow MLD"), ou entre les colonnes d'eau du même niveau de lumière (40 %, 20 % ou 1 % d'irradiance de surface relative, "Profond vs. Peu profond"). Les noms de protéines putatives sont répertoriés dans la colonne suivante à droite, avec le module ou la voie du gène fourni dans la dernière colonne.

Sur la base des changements de la communauté en masse dans les rapports de pigments (Fig. 2I supplémentaire), nous nous attendions à ce qu'un grand nombre de gènes codant pour les protéines LHCX protectrices, les caroténoïdes et les enzymes antioxydantes montrent des augmentations significatives de l'expression. Il a été démontré que les protéines LHCX et les caroténoïdes qu'elles contiennent étouffent l'excès d'énergie des excitons lors d'une exposition à une lumière intense [16]. Contrairement à notre hypothèse, une grande partie des gènes de biosynthèse des caroténoïdes et de piégeage des oxydants détectés dans la communauté n'étaient pas exprimés de manière différentielle lors de notre échantillonnage avant l'aube de différents MLD (Fig. 7 supplémentaire). Certains gènes de piégeage des oxydants et de biosynthèse des caroténoïdes étaient plus fortement exprimés dans le ML profond, tandis que d'autres étaient fortement exprimés dans le ML peu profond, voire à une seule intensité lumineuse (Fig. 5). Les caroténoïdes dotés uniquement de fonctions photoprotectrices étaient une exception, car un petit groupe de ces gènes était systématiquement régulé à la hausse dans plusieurs genres (Minutocellus, Chaetoceros, Bathycoccus) dans la colonne d'eau profondément mélangée (Fig. 5). Cela pourrait indiquer une réponse de photoprotection spécifique aux taxons unique à l'éclairage transitoire ressenti dans un ML profond.

Carte thermique des comptes de lecture normalisés normalisés par ligne pour refléter l'expression relative de chaque gène (voir la barre d'échelle). Chaque ligne représente une transcription unique (colorée par genre ; voir la clé) et chaque colonne de la carte thermique est un triple exemplaire de l'intérieur de la zone euphotique à différentes profondeurs de couche mixte (233 m pour le 24 mai et 5 m pour le 26 mai, Fig. 1A). Les trois colonnes suivantes indiquent si cette transcription a été exprimée de manière différentielle (barre noire) dans la colonne d'eau pour les couches profondément mélangées ("Deep MLD") ou peu profondes ("Shallow MLD"), ou entre les colonnes d'eau du même niveau de lumière ( 40 %, 20 % ou 1 % d'irradiance de surface relative, "stratifié"). Les noms de protéines putatives sont répertoriés dans la colonne suivante à droite, avec le module ou la voie du gène indiqué dans la dernière colonne.

L'absence d'une réponse généralisée de biosynthèse des caroténoïdes et seulement des réponses antioxydantes modérées peuvent avoir de multiples explications. Une explication est que la régulation à la hausse des caroténoïdes et des antioxydants a été atténuée avant l'aube et aurait augmenté pendant la journée lorsqu'un renouvellement accru de ces molécules est nécessaire. Cette explication est étayée par le grand nombre de transcrits associés à des mécanismes de protection qui ont été détectés mais non exprimés de manière différentielle dans les comparaisons utilisées dans cette étude (Fig. 7 supplémentaire). Il est en outre étayé par des observations d'augmentation de la transcription des caroténoïdes après le lever du soleil [62] et d'une augmentation de la transcription du NPQ des diatomées [13, 16, 54, 56] et de la LHCX [63, 64] dans l'heure suivant l'exposition à une lumière intense. Une autre explication du manque de gènes régulés à la hausse pour la biosynthèse des caroténoïdes est que les voies de biosynthèse de la fucoxanthine et de la diadinoxanthine ne sont pas entièrement cartographiées [14] et par conséquent ont été omises dans notre analyse.

Le stockage du carbone et les transcriptions centrales du carbone des populations de phytoplancton révèlent un métabolisme économe en énergie dans le ML profond par rapport à un état de croissance à division rapide dans le ML peu profond. Les transcriptions impliquées dans le métabolisme du carbone anabolique étaient généralement régulées positivement dans le ML profond. Les diatomées ont généralement régulé à la baisse leurs gènes de synthèse des acides gras et régulé à la hausse leurs gènes de catabolisme des acides gras dans le ML en banc, à l'exception des transcrits codant pour GYG1 / GYG2, ACSF3 et fabG / OAR1 (Fig. 6). Les chlorophytes ont uniformément régulé positivement les gènes de synthèse des glucides complexes et les gènes de dégradation des glucides régulés négativement dans la colonne d'eau profondément mélangée (Fig. 6). Les diatomées présentaient une plus grande variabilité dans leur expression des transcrits de synthèse et de dégradation des glucides (Fig. 6). Nous avons détecté le plus grand nombre de gènes uniques de stockage d'énergie carbonique dans le genre Bathycoccus (Fig. 8 supplémentaire), suggérant un rôle important pour la gestion des glucides complexes en relation avec la MLD. La plupart des taxons de phytoplancton ont déplacé leur métabolisme central du carbone vers une production accrue de NADPH via une régulation à la hausse de la voie des pentoses phosphates (PPP) lors de l'affaissement du ML (Fig. 9 supplémentaire). Nous soutenons que cet engagement transcriptionnel envers le catabolisme des glucides complexes et PPP permet aux cellules d'augmenter leur capacité de biosynthèse des acides nucléiques et d'autres composants cellulaires à l'appui de taux de croissance accrus (Fig. 6 et Supplémentaire Fig. 9). Inversement, la régulation à la hausse des gènes de stockage du carbone et des gènes du cycle de Calvin permettrait aux cellules de maximiser l'efficacité énergétique dans l'environnement limité par la lumière du ML profond (Fig. 6 et Fig. 9 supplémentaire).

Carte thermique du nombre de lectures normalisées (DESeq2) de certains genres de phytoplancton unicellulaire (code couleur ; voir clé) dans tous les échantillons, normalisée davantage par ligne pour refléter l'expression relative de chaque gène. Chaque ligne représente une transcription unique (voir la barre d'échelle) et chaque colonne de carte thermique est une réplique de 6 échantillons provenant de la zone euphotique à différentes profondeurs de couche mixte (233 m pour le 24 mai et 5 m pour le 26 mai). Les trois colonnes suivantes indiquent si cette transcription a été exprimée de manière différentielle (barre noire) dans la colonne d'eau pour les couches profondément mélangées ("Deep MLD") ou peu profondes ("Shallow MLD"), ou entre les colonnes d'eau du même niveau de lumière (40 %, 20 % ou 1 % d'éclairement relatif de surface, "Stratifié"). Les noms de protéines putatives sont répertoriés dans la colonne suivante à droite, avec le module ou la voie du gène indiqué dans la dernière colonne.

Les populations de phytoplancton dans le ML peu profond ont montré une augmentation rapide de la chlorophylle A en vrac (Fig. 2H supplémentaire) et de la concentration cellulaire [4], ainsi qu'une diminution de la fluorescence de la chlorophylle par biomasse [10], ce qui implique que l'augmentation de la lumière avait un effet stimulant. sur la fixation du carbone. Ceci est quelque peu contre-intuitif étant donné que les gènes du cycle de Calvin ont été régulés à la baisse dans le ML peu profond (Fig. 9 supplémentaire). Cependant, la régulation négative des gènes du cycle de Calvin peut s'être produite pour plusieurs raisons. Une explication est que l'expression des gènes du cycle de Calvin aurait pu être amorcée de manière constitutive pendant des niveaux de lumière quotidiens plus faibles dans le ML profond pour maximiser la fixation du carbone et les voies anaboliques de stockage du carbone lorsqu'il était brièvement mélangé aux eaux de surface (Fig. 6) (c. le soleil brille ») [65]. Cette idée est conforme aux études précédentes [25, 26] dans lesquelles le phytoplancton a besoin de quelques heures de soleil pour réguler négativement les gènes du cycle de Calvin et déplacer le métabolisme central du carbone vers les précurseurs du NADPH pour la biosynthèse des acides nucléiques et d'autres composants cellulaires nécessaires à une croissance plus rapide. Alternativement, la régulation à la baisse du cycle de Calvin peut être une stratégie de défense virale [66, 67] ou une altération virale du métabolisme de l'hôte [68,69,70,71], ce qui est logique compte tenu de l'augmentation des rapports virus:hôte observé dans certains groupes de diatomées dans les eaux peu profondes. ML (voir ci-dessous ; Fig. 7).

La hauteur du graphique à barres est le rapport moyen du gène du virus TPM au TPM total de l'hôte (à partir de triples) pour les populations à différentes irradiances de surface relatives dans la zone euphotique et pour différentes profondeurs de couche mixte (voir l'étiquette supérieure de l'axe des x). Notez les différentes échelles de l'axe y. Les barres sont remplies avec le rapport moyen de chaque classe de gènes putatifs (code couleur ; voir clé). Les gènes viraux ont été filtrés en fonction des correspondances NCBI les plus proches avec d'autres gènes viraux (tableau supplémentaire 3), ainsi que des séquences d'acides aminés traduites et des fonctions putatives de ces gènes (tableau supplémentaire 4). Les groupes putatifs de Marnavirus (virus infectant les diatomées) ont été déterminés via un arbre phylogénique (Fig. 10 supplémentaire).

Étant donné que nos travaux précédents ont signalé des diminutions des rapports virus/cellules en vrac lors de la réduction de la profondeur du ML [4], nous avons sondé la communauté pour voir si les changements métaboliques centraux induits par le ML se reflétaient dans les marqueurs de transcription de l'infection virale active dans tous les genres. Dans une perspective à l'échelle du phylum, les diatomées présentaient généralement des preuves transcriptomiques d'une infection accrue lors de la diminution de la profondeur du ML, tandis que les chlorophytes présentaient des signatures moléculaires d'infection plus faibles (Fig. 7, 8B). Notre justification méthodologique, basée sur des études antérieures [72, 73], était que le degré d'infection peut être déduit du rapport relatif des transcrits de virus intracellulaires aux transcrits de l'hôte. Nous notons que nos échantillons se composaient de biomasse collectée sur des filtres de taille de pores de 0,8 µm et que nos lectures étaient enrichies à partir de transcrits polyadénylés, de sorte que les transcrits de virus détectés seraient principalement associés à l'expression (et à la réplication) dans les cellules. Il est possible (mais moins probable) qu'une partie des lectures de virus provienne de particules virales libres à l'extérieur des cellules collectées sur des filtres à pores de 0,8 µm avec des cellules lors de l'échantillonnage.

Une illustration conceptuelle du mélange transitoire rencontré dans cette étude. Le bleu clair indique la profondeur de la zone euphotique tandis que le bleu foncé indique les profondeurs où le rayonnement photosynthétiquement actif est inférieur à 1% de la valeur de surface. La taille des flèches indique la profondeur des couches mixtes analysées dans cette étude. Notez que les conditions ML profondes et peu profondes respectives sont associées à des conditions de lumière limitée ou pleine de lumière. B Analyse au niveau du phylum (diatomées, chlorophytes) de l'expression génique pour les voies (rangées) associées à la récolte de photons, à la photosynthèse, au métabolisme central du carbone et à l'infection virale (voir les méthodes pour plus de détails). Les boîtes sont remplies avec le changement de pli log2 entre les échantillons dans la couche mixte peu profonde (40 % de lumière de surface relative) par rapport aux échantillons dans le ML profond (40 %, 20 % et 1 % de lumière de surface relative). Les couleurs sont ombrées par le rapport TPM médian ("infection virale") ou la valeur médiane des transcrits exprimés de manière différentielle (catégories restantes). Le "flux d'électrons photosynthétiques" et le "métabolisme central du carbone" ont la même direction globale comprenant la réponse transcriptionnelle inter-phyla partagée, qui informe les catégories utilisées en (C). C Modèle conceptuel proposé illustrant comment un ML approfondissant interromprait les schémas de transcription oscillants journaliers des classes de gènes de base (voir la clé de couleur), basé sur les données d'expression d'études de terrain précédentes utilisant des marqueurs similaires à ceux de notre étude [25, 26, 31]. Le panneau supérieur représente les modèles de transcription observés dans une couche mixte stable et peu profonde, dans laquelle les niveaux relatifs d'expression des ensembles de gènes centraux oscillent plusieurs heures après l'exposition au soleil ou à l'obscurité [25, 26, 30, 31]. Le panneau inférieur illustre comment l'exposition intégrée à la lumière du soleil inférieure associée aux ML profondes qui dépassent la zone euphotique laisse des ensembles de gènes dans des niveaux de transcription élevés et bas respectifs (comme observé dans cette étude ; à des fins d'illustration, l'événement de mélange profond est supposé se produire à 0 h ). Nous postulons que les modèles d'expression sont entraînés par la division cellulaire et les ressources de la production de la veille, plutôt que par une véritable expression circadienne, qui se poursuivrait même pendant le mélange profond mais avec une diminution des valeurs à chaque oscillation. Les cases grises représentent le temps sans lumière solaire en raison du cycle journalier ou du mélange profond. Notez qu'une exposition à la lumière intégrée plus faible (représentée par de fines lignes blanches) associée à un ML profond nécessite une plus grande économie de photosynthèse et de fixation du carbone. Les échelles de l'axe vertical représentent les niveaux d'expression relatifs dans chaque condition (ML peu profond ou perturbé) et peuvent ne pas être les mêmes entre les deux lignes. Les lignes noires indiquent les périodes d'échantillonnage avant l'aube employées dans cette étude. Les groupes de gènes sont colorés (vert ou orange) par leur réponse transcriptionnelle positive ou négative respective à la diminution de profondeur du ML et à une exposition plus élevée à la lumière solaire intégrée.

La réponse de l'infection virale à la stratification variait selon les taxons, reflétant une succession cloisonnée d'infection virale. Les cellules de diatomées semblaient être soumises à une pression virale plus élevée que les chlorophytes lors de la diminution rapide de la profondeur de la ML, qui peut encore augmenter avec une stratification prolongée [4]. Étant donné que les genres de diatomées les plus abondants présents dans nos échantillons (Fig. 1D) n'ont pas de virus isolés et séquencés en culture, l'identité taxonomique virale a été déduite par la similarité de séquence avec les génomes viraux de diatomées précédemment cultivés et séquencés qui appartiennent au genre Marnavirus [74] ( Fig. 10 supplémentaire). Étant donné que la plupart des séquences virales putatives identifiées dans cette étude semblaient plus étroitement liées à des groupes de virus non phytoplanctoniques dont les transcrits d'hôtes ont également été détectés (Fig. 10 supplémentaire, "Autre"), il est possible que notre analyse conservatrice n'ait pas identifié de nouveaux virus infectant les diatomées. Il est également possible que ces transcrits viraux proviennent de virus infectant d'autres organismes (par exemple, des algues, des arthropodes ou d'autres animaux), pour lesquels des transcrits hôtes ont également été détectés (Fig. 1C, "Autre"). Dans l'eau de surface, deux des trois groupes de virus de diatomées (groupes de marnavirus 1 et 3) ont augmenté en abondance relative de transcrits à mesure que le ML diminuait, tandis qu'un diminuait en réponse à la diminution de la profondeur du ML. (Fig. 7). Également dans les eaux de surface, le rapport entre les transcriptions du virus et de l'hôte au sein des genres Bathycoccus et Ostreococcus a diminué, à mesure que la LM diminuait, tandis que Micromonas était inchangé. Tous les virus chlorophytes présentaient des rapports de transcription virus: hôte abaissés dans la ML peu profonde (Fig. 7), ce qui implique que la réplication du virus au sein de ce groupe n'était pas stimulée dans ces conditions. La diminution des ratios virus chlorophyte:hôte soutient notre hypothèse et est cohérente avec les diminutions observées des concentrations de virus contenant de l'ADNdb de 100 à 200 nm de diamètre dans la même eau de surface [4] (cela exclut la détection d'ARNss et d'ADNss contenant des diatomées virus inférieurs à 50 nm) [75, 76]. Malgré les décalages temporels entre la présence / l'abondance de transcrits viraux associés aux cellules, la lyse de l'hôte et la production de particules virales, nos données montrent que les virus ne se répliquent pas activement dans les taxons de chlorophytes entre les MLD profondes et peu profondes (Fig. 7B). En utilisant l'homologie protéique la plus proche des transcrits traduits (tableaux supplémentaires 3 et 4), nous n'avons pas détecté de protéine de capside majeure exprimée au-dessus du seuil utilisé dans cette étude. À partir de cette observation, nous émettons l'hypothèse que les chlorophytes dans la MLD profonde étaient soit à un stade précoce de l'infection lytique, soit dans un état lysogène/pseudo lysogène. Nous supposons que certains des gènes viraux exprimés amélioraient l'acquisition et la croissance des nutriments de l'hôte dans les conditions dominantes. Par exemple, un gène de transporteur de phosphate viral putatif était exprimé plus haut dans le ML profond que dans le haut du ML peu profond (Fig. 7). Des fonctions bénéfiques similaires peuvent se produire dans d'autres systèmes, tels que les transporteurs de phosphate perméase trouvés dans les génomes du virus Emiliania huxleyi [77] ou l'expression des protéines du photosystème cyanophage chez les hôtes cyanobactéries [78]. Ce mécanisme pourrait être évalué plus avant dans de futurs travaux sur le terrain en utilisant le séquençage d'une seule cellule et des évaluations moléculaires de la production de virus extracellulaire à une résolution temporelle plus élevée et sur des séries temporelles étendues à mesure que les masses d'eau ML peu profondes et s'approfondissent.

Notre analyse suggère que différentes successions d'hôtes et de virus se produisent probablement sur de courtes échelles de temps lors d'événements transitoires de mélange et de faible profondeur à la fin du printemps dans l'Atlantique Nord et implique le rôle des agents pathogènes viraux dans la séquence classique de succession de floraison et d'effondrement des communautés de phytoplancton dans les régions du Atlantique Nord [5, 7, 79]. Il a été démontré que les diatomées et d'autres phytoplanctons eucaryotes présentent une lyse pendant la privation de nutriments ou un autre déclencheur physiologique qui se produit à la fin d'une courbe de croissance [74, 80, 81], ce qui peut être le signe d'un cycle de vie viral tempéré. En effet, des travaux récents ont montré que la dynamique tempérée dépendante de la physiologie opère dans les coccolithophores (auparavant considérés comme strictement lytiques) [80] et la lysogénie a été supposée fonctionner dans d'autres algues eucaryotes (y compris les diatomées et les chlorophytes) étant donné les contraintes sur les rencontres physiques et désintégration virale [80]. Nous avons précédemment montré que l'accumulation virale totale de la communauté (tous les virus à ADNdb> 0, 05 et < 0, 2 µm de diamètre dans la zone euphotique) est la plus élevée pendant les périodes de floraison de l'Atlantique Nord avec une limitation des nutriments et des biomarqueurs de stress réactif à l'oxygène [4]. Dans cette étude, les macronutriments n'étaient pas limitatifs (Fig. 2E – G supplémentaires), mais la lumière était limitante dans certains échantillons, et le stress réactif en oxygène était probablement élevé sur la base de notre précédente analyse de la communauté en vrac [4] ; ensemble, ils suggèrent qu'une combinaison de lumière saturée et de stress oxygéné réactif peut déclencher une lyse virale dans les communautés de diatomées. Les virus chlorophytes avaient apparemment un déclencheur opposé; une faible lumière a peut-être déclenché les premiers stades de la lyse ou au moins augmenté l'abondance des transcrits viraux (Fig. 7). À ce jour, on ne sait pas quels stress environnementaux spécifiques peuvent déclencher la réplication ou l'induction virale, mais nos résultats mettent en évidence d'importants domaines d'investigation ayant des implications pour l'écologie virale. L'impact des changements rapides de la MLD et d'autres facteurs physiques sur les interactions moléculaires subcellulaires est un domaine mûr pour l'étude de l'écologie virale et de la progression de la prolifération, car la pression de prédation est probablement une force clé qui façonne la prolifération annuelle dans l'Atlantique Nord [1, 4].

Nous avons synthétisé un résumé au niveau du phylum (Fig. 8B) des réponses transcriptomiques à la stratification ML afin de fournir un contexte écophysiologique pour nos résultats. Les diatomées ont augmenté leur rapport LHC: transcrits de photosynthèse de base lorsqu'ils sont piégés dans le ML peu profond, tandis que les chlorophytes ont diminué ce rapport. Les voies anaboliques utilisées pour le stockage du carbone (p. Enfin, la réplication du virus dans les cellules augmentait globalement chez les diatomées et diminuait chez les chlorophytes, suggérant un destin différentiel pour ces phylums si le ML était resté stratifié pendant plusieurs jours ou semaines [4]. Ce résumé au niveau du phylum de notre ensemble de données a révélé que les diatomées et les chlorophytes exposés à une lumière intense pendant la journée semblaient conserver des motifs transcriptomiques imprimés lorsqu'ils étaient échantillonnés avant l'aube le lendemain (Fig. 1B, E). Par exemple, le phytoplancton a simultanément régulé à la hausse les gènes du catabolisme du carbone (Fig. 6), régulé à la baisse les gènes du photosystème central (Fig. 4) et abaissé le rapport des transcrits PSII par rapport aux autres transcrits de la photosynthèse centrale (Fig. 3), le tout avant le lever du soleil (Fig. 1B). Cela nous a amenés à examiner si l'éclairement quotidien intégré de la veille et la division cellulaire et la production de carbone associées affectaient l'état transcriptionnel des cellules de phytoplancton avant l'aube.

Des études antérieures ont montré que le phytoplancton dans les ML peu profonds et stables commençait à réguler positivement les transcrits du photosystème central pendant la nuit et atteignait leur expression la plus élevée à la mi-journée [30], alors que les réserves de lipides commençaient à augmenter [25] (Fig. 8C). Nous postulons que ces modèles d'expression observés avant l'aube sont adaptés aux taux de croissance et de division établis par la disponibilité de la lumière de la veille. Dans ce scénario, les cellules reçoivent une exposition à la lumière intégrée suffisante et une production photosynthétique suffisante, qui à leur tour régulent à la hausse les voies du PPP et du carbone catabolique pour augmenter la production cellulaire de NADPH et d'ATP adéquate pour supporter des taux de division plus élevés. Nous soutenons qu'un événement de mélange profond (jusqu'à> 200 m MLD), comme celui rencontré le premier jour de notre étude, a entraîné des communautés de phytoplancton recevant une irradiance quotidienne insuffisante pour supporter des taux de division cellulaire tout aussi élevés. Par conséquent, les cellules ont maintenu des niveaux relativement élevés avant l'aube de transcrits liés à la photosynthèse centrale, à la fixation du carbone (cycle de Calvin) et aux gènes de stockage d'énergie anabolique et n'ont pas augmenté les gènes PPP ou de stockage catabolique du carbone (Fig. 8C). Cette stratégie permet aux communautés profondément mélangées et affamées de lumière de maximiser la photosynthèse et la fixation du carbone et de conserver le carbone fixe sur des périodes intégrées plus courtes d'exposition à la lumière dans les ML profonds. Dans ce scénario, les populations en manque d'énergie doivent maintenir des niveaux relatifs plus élevés d'ARNm pour la photosynthèse centrale, le cycle de Calvin, les LHC et d'autres voies métaboliques. Bien que les niveaux d'ARNm de ces gènes clés restent relativement élevés pendant cette condition de lumière limitée / limitée en énergie, il est possible que le coût énergétique et macromoléculaire plus élevé du maintien des pools de protéines dans des conditions de lumière limitée puisse être atténué en diminuant le renouvellement des protéines et les taux de traduction [82, 83]. Les études futures utilisant un régime d'échantillonnage avec une résolution temporelle plus élevée peuvent tester rigoureusement ce modèle conceptuel de «perturbation profonde» et mieux évaluer son interprétation écophysiologique.

Notre étude basée sur la métatranscriptomique fournit un aperçu unique de l'expression différentielle in situ de gènes spécifiques liés à la photosynthèse, à l'infection virale et au cycle du carbone en réponse aux modifications des MLD. La transition d'un état ML profond à peu profond a induit une régulation négative conservée des gènes centraux de la photosynthèse et de la fixation du carbone et une régulation positive concomitante des gènes du catabolisme du carbone, ainsi que des réponses divergentes en termes de transcription photosynthétique du LHC et d'infection virale. La biosynthèse des caroténoïdes qui servent de molécules d'extinction pour l'excès d'énergie lumineuse absorbée n'a été que légèrement régulée positivement dans le ML peu profond, une observation quelque peu contre-intuitive qui peut simplement refléter les heures d'échantillonnage avant l'aube. En comparant nos réponses transcriptomiques phytoplanctoniques observées à l'expression journalière précédemment documentée dans des ML stables, nous émettons l'hypothèse qu'une exposition quotidienne plus faible à la lumière du soleil lors d'événements de mélange profond diminue la fixation quotidienne du carbone et nécessite par conséquent des niveaux élevés et soutenus de transcrits liés à la photosynthèse et au stockage du carbone. Ce type de réponse journalière fait valoir qu'une augmentation de l'absorption de la lumière provenant de la diminution de la profondeur de ML peut signaler une transcription accrue liée au catabolisme du carbone pour soutenir la division cellulaire améliorée, une hypothèse conceptuelle qui peut être testée dans des travaux ultérieurs. Dans l'ensemble, notre étude documente une gamme de stratégies transcriptionnelles liées au flux de photons et au flux de carbone à travers les taxons de diatomées et de chlorophytes, reflétant à la fois des réponses partagées et divergentes aux événements de mélange physique transitoires et à la stratification ultérieure.

Tous les échantillons ont été collectés dans le cadre de la North Atlantic Aerosol and Marine Ecosystem Study (NAAMES) lors de la campagne de mai 2016 à bord du N/R Atlantis (AT34), qui ciblait la phase « Climax » du cycle annuel de la biomasse [3, 4] . La salinité et la température ont été recueillies à la fois à partir du CTD du navire et à partir de flotteurs de profilage à des profondeurs et à des intervalles de temps (tableau supplémentaire 2). Les MLD ont été déterminées comme la profondeur inférieure à 5 m à laquelle la fréquence de flottabilité de Brunt – Väisālä (N2) était supérieure à son écart type, tel que calculé précédemment dans d'autres études NAAMES [8, 10].

Les concentrations de nutriments inorganiques (NO3, SIO4, PO4) ont été déterminées précédemment pour cette station [3]. Les échantillons de chaque profondeur et intervalle de temps ont été filtrés par gravité directement à partir des bouteilles Niskin à travers des cartouches de filtration PC en ligne de 47 mm chargées de filtres en polycarbonate de 0,8 μm dans des tubes à centrifuger coniques stériles de 50 ml et stockés à -20 ° C pour une analyse ultérieure à l'aide du Lachat QuickChem QC8500 analyseur d'ions automatisé à l'Université de Rhode Island Graduate School of Oceanography Marine Science Research Facility (GSO-MSRF).

L'irradiance de surface incidente quotidienne intégrée dérivée du satellite sur le site d'étude a été dérivée des produits PAR à large bande du satellite MODIS-Aqua (400–700 nm) du lever au coucher du soleil pour chaque jour de la période entourant l'occupation de la station. Les valeurs satellitaires ont été moyennées sur une région de 2 × 2 pixels (1 pixel = résolution de 250 m) centrée sur NAAMES II, Station 4. Des estimations comparables à bord du navire du PAR intégré quotidien ont été calculées à partir de l'irradiance mesurée en continu à l'aide d'un modèle Licor (Lincoln, Nebraska) Collecteur de cosinus LI-189 positionné pour éviter l'ombrage des structures du navire. Les profondeurs d'échantillonnage ont été déterminées à partir de la surface relative PAR (40 %, 20 %, 1 %) à partir de profils optiques vers midi de la colonne d'eau avec un radiomètre biosphérique C-OPS (San Diego, CA).

Des échantillons d'eau de mer entiers de chaque profondeur et intervalle de temps (tableau supplémentaire 2) ont été collectés dans des bouteilles CTD Niskin et filtrés sous vide sur des filtres GF / F de 25 mm (Whatman Little Chalfont, Buckinghamshire, Royaume-Uni). Les filtres ont été immédiatement stockés dans de l'azote liquide après filtration et ont été conservés dans de l'azote liquide ou à -80 ° C jusqu'à l'analyse de l'échantillon. La chromatographie liquide à haute performance a été réalisée au Goddard Space Flight Center de la NASA, en suivant des protocoles d'assurance qualité et de contrôle qualité prédéterminés [84, 85].

Des échantillons d'eau de mer entiers provenant de bouteilles Niskin ont été collectés par filtration sous vide sur des filtres à membrane en polycarbonate de 47 mm, à pores de 0,8 µm (ATTP, Millipore) [4]. Les filtres ont été congelés rapidement dans de l'azote liquide en mer au moment de l'échantillonnage et ont été stockés à -80 ° C jusqu'à leur traitement. Les filtres ont été coupés en deux sur de la neige carbonique avec un scalpel stérile. avec une moitié utilisée pour l'extraction d'ARN dans cette étude et l'autre moitié utilisée pour les tests d'activité enzymatique de caspase et de métacaspase antérieurs [4]. L'ARN a été extrait avec Trizol (Invitrogen, Waltham, MA) sans modifications. L'ARN messager enrichi en PolyA a été rétrotranscrit à l'aide de la transcriptase inverse Invitrogen SuperScript II à la Rutgers Genome Cooperative. Des bibliothèques ont été préparées à partir de cet ADNc (TruSeq RNA Library Prep Kit v2. Illumina, San Diego, CA) et séquencées à l'aide d'un système HiSeq (Illumina) à 2 × 150 paires de bases chez Genscript à Edison, NJ.

Les lectures brutes de tous les échantillons ont été recherchées pour des adaptateurs de séquençage et des nucléotides de faible qualité qui ont été coupés à l'aide de CLC Genomic Workbench (version 20.0.4, Fraction de longueur = 0,8, Fraction de similarité = 0,9, uniquement des lectures cartographiées de manière unique) [86]. Les lectures ajustées ont été assemblées à l'aide de Trinity (version 2.12.0) [87], ce qui a donné 11 046 104 contigs. Les régions codant pour les protéines au sein de l'assemblage du métatranscriptome ont été prédites avec TransDecoder [88]. Pour réduire la redondance dans le métatranscriptome, les régions codantes prédites ont été regroupées à 95 % d'identité à l'aide de CD-HIT [89], ce qui a donné 2 053 751 séquences. Les lectures ajustées de chaque échantillon ont ensuite été mappées à l'assemblage avec CLC Workbench et seules les lectures mappées de manière unique ont été comptées. Les contigs avec moins de 50 lectures cartographiées au total dans tous les échantillons ont été filtrés, ce qui a donné 673 142 contigs qui ont été utilisés pour l'analyse en aval. Les annotations fonctionnelles ont été identifiées à l'aide d'EggNOG [90].

Pour attribuer une identification taxonomique à chaque contig, une base de données de protéines locales personnalisées a été utilisée, incorporant : le MMETSP [91] ré-annoté [92] ; des gènes de contigs Tara Ocean avec des identifiants taxonomiques identifiés par MetaEuk [93] ; MaTOU [45] ; et bases de données Uniref100 (mise à jour mai 2020). Les protéines ont été alignées avec DIAMOND (v. 2.0.11, mode ultra-sensible) [94]. Un seuil de bit-score de 50 a été utilisé. La phylogénie attribuée au meilleur score binaire de chaque alignement dans cette base de données personnalisée a été conservée pour une analyse plus approfondie. Un résultat pour chaque phylum a été conservé si une séquence protéique était cartographiée sur plusieurs phylums d'algues, étant donné que des contigs auraient pu être assemblés à partir de plusieurs phylums phylogénétiques.

Les vingt principaux genres représentatifs ont été déterminés sur la base des transcriptions additionnées par million (TPM) par échantillon. Le TPM a été calculé en divisant le nombre de lectures de chaque transcrit par la longueur du gène putatif en kilobases (lectures par kilobase). Chaque lecture par kilobase a été additionnée pour chaque échantillon et divisée par 1 000 000 pour obtenir un facteur d'échelle. Les lectures par kilobase ont été divisées par le facteur d'échelle de chaque échantillon pour obtenir le TPM correspondant à chaque lecture et échantillon.

Les transcriptions ont été regroupées au niveau du genre avant de passer les comptages bruts à DESeq2 [95] (version 1.28.1) afin de corriger l'effet d'un groupe taxonomique augmentant sa biomasse ou exprimant des quantités plus élevées d'ARNm par cellule entre les dates d'échantillonnage ; il a été démontré que cela fausse la quantité de gènes régulés positivement et négativement [96]. DESeq2 a été utilisé pour déterminer si un gène a été modifié de manière significative (taux de fausse découverte/valeur de p ajustée par FDR <0,001 et changement de facteur log2 > |1|). Trois groupes de comparaisons ont été utilisés pour rechercher des changements significatifs dans l'expression des gènes dans la couche profondément mélangée ; dans la couche mixte peu profonde ; et entre les profondeurs respectives pour les couches mixtes profondes et peu profondes (Fig. 1F). Les valeurs de lecture normalisées de DESeq2 ont été utilisées pour créer des cartes thermiques à partir de sous-ensembles de gènes significativement modifiés (Figs. 2, 4, 5, 6 et 8).

Les termes KEGG prédits générés par EGGNOG ont été utilisés pour annoter les gènes fonctionnels par genre. Les voies de référence de la photosynthèse (ko00195), de la biosynthèse des caroténoïdes (ko00906) et des protéines LHC de la photosynthèse (ko00196) ont été utilisées, ainsi qu'un ensemble personnalisé de protéines piégeant les oxydants obtenues à partir d'autres articles de recherche [14, 74]. Seuls les gènes modifiés de manière significative (valeur p ajustée <0,001 et changement de facteur log2 > |1|) dans au moins une des trois catégories de comparaisons ont été utilisés pour l'analyse de l'expression des voies génétiques clés liées à la MLD (Figs. 2, 4, 5 , 6 et Fig. 9 supplémentaires), tandis que tous les gènes ont été inclus dans l'analyse de la proportion de gènes clés significativement modifiés (Figs. 4, 7 et 8 supplémentaires).

Les termes KEGG pour les protéines complexes de collecte de lumière dans les diatomées ne reflètent pas la diversité fonctionnelle (c'est-à-dire que LHCA1 est annoté pour de nombreuses protéines de diatomées), mais leur diversité est mieux reflétée dans un groupe de protéines étroitement liées appelées protéines fucoxanthine-chlorophylle (FCP). Pour discerner les FCP de diatomées dans notre ensemble de données, chaque classe de protéines FCP trouvée dans la littérature selon Kumazawa et al. [50] (LHCX, LHCF, LHCR, LHCQ, LHCZ) a d'abord été téléchargé depuis UniProt. Un profil HMM (HMMer version 3.3) a été construit à partir de chaque classe de protéines, suivi d'une recherche HMM pour trouver des correspondances dans nos contigs de diatomées. Les Bitscores inférieurs à 50 ont été supprimés. IQTree (version 1.6.12, ModelFinder Plus, 1000 réplicats bootstrap et option bnni, modèle VT + R8 choisi en fonction du BIC) a été utilisé pour aligner ces séquences avec les protéines précédemment annotées. Les groupes correspondants de protéines FCP ont été déterminés en fonction de leur phylogénie de groupe respective dans l'arbre (Fig. 3 supplémentaire).

Pour déterminer les réactions cataboliques et anaboliques des molécules de stockage, les gènes annotés comme voie KEGG du métabolisme de l'amidon et du saccharose (ko00500), ainsi que les modules de biosynthèse du glycogène (M00854) et de dégradation (M00855). Les réactions KEGG ont été utilisées pour déterminer la nature anabolique ou catabolique de chaque terme. La directionnalité ambiguë des réactions a été étiquetée le cas échéant (Fig. 9 supplémentaire).

Les virus de diatomées ont été identifiés en utilisant HMMER HMMscan avec une base de données personnalisée assemblée à partir d'ARN polymérase dépendante de l'ARN similaire à Kranzler et al. [74]. Un bit-score de 50 a été utilisé comme seuil. Étant donné que les virus provenant de représentants cultivés de la plupart des genres supérieurs n'ont pas été isolés en culture, un arbre phylogénétique a été construit à l'aide d'un alignement ClustalW des séquences RDRP pour confirmer la relation entre les virus détectés dans notre étude et les groupes de virus séquencés. Le serveur Web RAxML [97] a été utilisé pour construire cet arbre et fournir des valeurs de support bootstrap (modèle = WAG + F + G4, bootstraps = 100). Nos lectures, qui comprenaient une variété de contigs et de longueurs de gènes, ont été incorporées à l'aide de GUPPY (https://bio.tools/guppy) et de pplacer [98] (v 1.1 alpha19) (Fig. 10 supplémentaire). Les contigs viraux nucléocytoplasmiques (virus chlorophytes) ont été alignés avec PfamScan (valeur seuil e < 0,001) pour déterminer la fonction putative et le domaine ou la famille le plus proche. Chaque domaine sur le même contig avec un alignement significatif a été signalé. Les contigs sans correspondance avec PfamScan ont été projetés contre NCBI (BLASTp) pour déduire une fonction putative basée sur le meilleur résultat (tableau supplémentaire 3).

Étant donné que la plupart des groupes de diatomées analysés dans notre étude n'ont pas de virus cultivé représenté dans les bases de données, les TPM viraux totaux ont été divisés par les TPM totaux de diatomées par échantillon (comme dans Kranzler et al.) [74] pour donner une large métrique d'infection par les diatomées. Étant donné que les représentants cultivés des virus chlorophytes ont publié des génomes, la somme des TPM de chaque type de transcrit de Prasinovirus détecté (virus Micromonas, virus Ostreococcus, virus Bathycoccus) a été divisée par le TPM de chaque genre hôte par échantillon.

Les données de séquençage brutes utilisées dans cette transcription, ainsi que la séquence d'acides aminés traduite, TPM pour chaque ID de gène et échantillon, sont disponibles sur NCBI BioProject PRJNA859122 (GEO Accession GSE208287). La HPLC et d'autres métadonnées provenant des flux et des moulages CTD de cette station et de tout le NAAMES sont accessibles au public dans le référentiel SEABASS Earthdata de la NASA https://seabass.gsfc.nasa.gov/search#bio. Les données à l'appui 1 contiennent les séquences d'acides aminés traduites de toutes les séquences déterminées comme appartenant aux genres Minutocellus, Extobocellulus, Fragilariopsis, Chaetoceros, Thalassiosira, Micromonas, Bathycoccus et Ostreococcus. Les données à l'appui 2 contiennent le changement de pli et la valeur p ajustée (significativement modifiée ou non) concernant les comparaisons utilisées dans cette étude et l'annotation taxonomique aux 8 genres susmentionnés. Les données à l'appui 3 contiennent la matrice de comptage de tous les gènes détectés dans cette étude (y compris les gènes non identifiés comme l'un des 8 principaux genres de phytoplancton susmentionnés), étiquetés par les numéros d'échantillon (Fig. 1A). Les données à l'appui 4 contiennent les identifiants génétiques des transcrits des 8 genres de phytoplancton analysés dans cette étude et le terme Kegg le plus proche, le cas échéant, tel que déterminé par EGGNOG. Les données à l'appui 5 contiennent les ID de gène, la séquence d'acides aminés traduite et le type de LHC identifié dans cette étude (y compris ceux non annotés par KEGG, voir "Méthodes").

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Ce travail a été rendu possible par le programme des sciences de la Terre de la NASA à l'appui de l'étude sur les aérosols et l'écosystème marin de l'Atlantique Nord (15-RRNES15-0011 et 80NSSC18K1563 à KB ; NNX15AF30G à MB ; et NNX15AE70G à KH), la Fondation Gordon et Betty Moore ( Award # 3789 à KB), le Bureau des activités intégrées de la NSF (subvention OIA-2021032 à KB) et le programme Future Investigators in Space Science and Technology de la NASA (FINESST; subvention # 826380; soutien aux diplômés de BD). Nous remercions Christien Laber, Ben Knowles, Chris Johns et Elizabeth Harvey, ainsi que le capitaine et l'équipage du R/V Atlantis, pour leurs efforts inlassables et leur rôle dans la collecte, le traitement et l'analyse d'échantillons et de données sur le terrain au cours des expéditions NAAMES. . Nous remercions également Kim Thamatrakoln, Austin Grubb et Chris Johns pour leurs conversations et idées perspicaces qui ont aidé à guider cette étude.

Ben P. Diaz

Adresse actuelle : Biotechnology & Bioengineering, Sandia National Laboratories, 7011 East Avenue, Livermore, CA, 94550, USA

Département des sciences marines et côtières, Université Rutgers, Nouveau-Brunswick, NJ, 08901, États-Unis

Ben P. Diaz et Kay D. Bidle

Office of Advanced Research Computing, Rutgers University, Piscataway, NJ, 08854, États-Unis

Ehoud Zelsion

Département de microbiologie, Oregon State University, Corvallis, OR, 97331, États-Unis

Kimberley Halsey

Laboratoire de physique appliquée, Université de Washington, Seattle, WA, 98105, États-Unis

Pierre Gaube

Département de botanique et de pathologie végétale, Oregon State University, Corvallis, OR, 97331, États-Unis

Michel Behrenfeld

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BD a rédigé le manuscrit, analysé les données du transcriptome et préparé des échantillons pour le séquençage. EZ a analysé les données du transcriptome et édité le manuscrit. KH, PG et MB ont édité le manuscrit et contribué à la conceptualisation. MB était le scientifique en chef de l'expédition NAAMES où des échantillons ont été prélevés en mai 2016. KB a conçu le travail de terrain et la conception expérimentale, le manuscrit édité et la recherche financée.

Correspondance à Kay D. Bidle.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Diaz, BP, Zelzion, E., Halsey, K. et al. Le phytoplancton marin régule à la baisse la photosynthèse centrale et les gènes de stockage du carbone lors de l'affaissement rapide de la couche mixte. ISME J (2023). https://doi.org/10.1038/s41396-023-01416-x

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Reçu : 14 juillet 2022

Révisé : 03 avril 2023

Accepté : 13 avril 2023

Publié: 08 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41396-023-01416-x

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